| Description: |
Дендропатогенные комплексы в лесных и антропогенно трансформированных экосистемах все чаще пополняются видами чужеродными для нашей микобиоты. На территории Республики Беларусь в среднем ежегодно фиксируется три-четыре новых для страны возбудителя болезней древесных растений, причем намечается устойчивый тренд возрастания частоты фиксации новых инвазий (Zviagintsev et al., 2023). Климатические изменения (Логинов, 2008) и антропогенная нагрузка, связанная как с интродукцией чужеродных растений, так и с расширением сети торгово-транспортных связей между удаленными регионами, приводят к возрастанию угрозы распространения видов-инвайдеров (Liebhold et al., 2017). Наметилась тенденция усиления вредоносности некоторых видов возбудителей болезней, ранее встречавшихся единично и не причинявших хозяйственно ощутимого вреда (Гапиенко и др., 2011; Беломесяцева и др., 2013). Таким образом, особое внимание фитопатологов в настоящее время вызывают заболевания, вызванные инвазивными организмами. Мониторинг и изучение инвазивной микобиоты Республики Беларусь проводятся учеными Белорусского государственного университета (кафедра ботаники), Белорусского государственного технологического университета (кафедра лесозащиты и древесиноведения), Института экспериментальной ботаники НАН Республики Беларусь (лаборатория микологии) и Центрального ботанического сад НАН Республики Беларусь (лаборатория защиты растений). Наиболее широкий спектр исследований в этой области осуществляется в БГУ. За последние годы было выявлено около 100 чужеродных видов сосудистых растений, которые являются новыми для Республики Беларусь, а также 134 вида и внутривидовых таксона чужеродных для Республики Беларусь фитопатогенных микромицетов, преимущественно на травянистых растениях (Поликсенова и др., 2015, 2017). Сотрудники ЦБС особое внимание уделяют выявлению инвазивных возбудителей болезней декоративных растений в ботанических садах и парковых насаждениях Республики Беларусь, в частности недавно ими был выявлен новый для страны фитопатоген на сосне горной Mycosphaerella dearnessii M.E. Barr, Contr. Univ. Mich. Herb. 9(8): 587, 1972 (Головченко и др., 2020). Также в лаборатории геномных исследований и биоинформатики Института леса НАН Республики Беларусь и ЦБС подробно изучался гриб Cyclaneusma minus (Butin) DiCosmo, Peredo et Minter, Eur. J. For. Path. 13(4): 208, 1983, который был идентифицирован в разных категориях зеленых насаждений как на сосне обыкновенной, так и на интродуцированных видах сосны (Головченко и др., 2023). Целью нашей работы было проведение ревизии дендропатогенной микобиоты по вектору наиболее активного продвижения инвазий в свете глобального потепления климата, т.е. вдоль южных границ страны в зоне Белорусского Полесья. Материалом для исследования являются микромицеты, развивающиеся на древесных породах в Брестской и Гомельской областях Республики Беларусь. Сбор гербарных образцов проводился в 2019–2024 гг. в Бугско-Полесском и Неманско-Предполесском геоботанических округах, в т.ч. на территории НП «Беловежская пуща» (в Каменецком и Пружанском р-нах), НП «Припятский», на территории Республиканского ландшафтного заказника «Прибужское Полесье» (в Малоритском р-не), материал собирался в дендропарках, лесных и парковых насаждениях Брестского, Березовского, Барановичского, Пинского и Столинского р-нов Брестской обл., а также Петриковского и Светлогорского р-нов Гомельской обл. В качестве субстрата выступали древесные и кустарниковые породы, относящиеся к 38 родам, и наиболее часто встречающиеся на данной территории. Микофлористические обследования проводили выборочными методами. Материал гербаризировали по стандартным методикам. Диагностику проводили по анатомо-морфологическим и культуральным признакам методом световой микроскопии. Дополнительное молекулярно-генетическое исследование гербарного материала осуществляли на базе Лаборатории нехромосомной наследственности Института генетики и цитологии НАН Республики Беларусь, а также в БГТУ в Научной отраслевой лаборатории защиты леса (НОЛЗЛ) БГТУ. Использовали следующую методологическую последовательность: выделение ДНК, классический ПЦР, секвенирование по Сэнгеру, обработка нуклеотидных последовательностей в программе BioEdit и базе данных NCBI (Падутов и др., 2007). Построение прогнозов появления новых для Республики Беларусь дендропатогенных организмов проводили методом компьютерного моделирования в среде Maxent (Звягинцев и др., 2023). В качестве модельных объектов использованы все виды опасных карантинных видов отсутствующих на территории стран Евразийского экономического союза, но уже отмеченных в Европе как высоко патогенные и наносящие существенный экономический и экологический ущерб. Список видов. Предварительная ревизия видового состава микобиоты древесных пород позволила установить, что из выявленных на территории юго-западных районов микромицетов 19 являются инвазивными (четыре вида развивались эндофитно и были выявлены только молекулярно-генетическими методами). Также было выявлено два карантинных фитопатогена: Phytophthora alni Brasier et S.A. Kirk, Mycol. Res. 108(10): 1174, 2004 и Hymenoscyphus fraxineus (T. Kowalski) Baral, Queloz et Hosoya, Fungus 5(1): 79, 2014. Ниже приведен список остальных инвазивных видов. Coleosporium complex. Cyclaneusma minus (Butin) DiCosmo, Peredo et Minter, Eur. J. For. Path. 13(4): 208, 1983. Diaporthe eres Nitschke, Pyrenomyc. Germ. 2: 245, 1870 (эндофитно). Dothistroma septosporum (Dorog.) M. Morelet, Bull. Soc. Sci. nat. Arch. Toulon et du Var 177: 9, 1968. Erysiphe alphitoides (Griffon et Maubl.) U. Braun et S. Takam., Schlechtendalia 4: 5, 2000. E. flexuosa (Peck) U. Braun et S. Takam., Schlechtendalia 4: 19, 2000. Gymnosporangium sabinae (Dicks.) G. Winter, Pilze Deutschl. 1: 232, 1884. G. tremelloides R. Hartig, Lehrb. Baumkrankh.: 55, 1882. Melampsoridium betulinum (Pers.) Kleb., Z. PflKrankh. PflPath. PflSchutz 9: 21, 1899. M. hiratsukanum S. Ito ex Hirats. f., J. Fac. agric., Hokkaido Imp. Univ., Sapporo 21: 10, 1927. Nectria nigrescens Cooke, Grevillea 7 (no. 42): 50, 1878 (эндофитно). Neofabraea alba (E.J. Guthrie) Verkley, Stud. Mycol. 44: 125, 1999 (эндофитно). Passalora juniperina (Georgescu et Badea) H. Solheim, Agarica 33: 78, 2013. Pestalotiopsis funerea (Desm.) Steyaert, Bull. Jard. bot. État Brux. 19(3): 340, 1949. Phyllosticta paviae Desm., Annls Sci. Nat., Bot., sér. 3 8: 32, 1847 [= Guignardia aesculi (Peck) V.B. Stewart]. Phoma complex. Rhabdocline laricis (Vuill.) J.K. Stone in Johnston, Seifert, Stone, Rossman et Marvanová, IMA Fungus 5(1): 106, 2014. Sphaeropsis sapinea (Fr.) Dyko et B. Sutton in Sutton, The Coelomycetes (Kew): 120, 1980. Wettsteinina mirabilis (Niessl) Höhn., Sber. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturw. Kl., Abt. 1 116: 635, 1907 (эндофитно). Таксономическая и эколого-географическая характеристика видов. Наиболее распространенными инвазивными микромицетами являются высокоспециализированные патогены, которые приходят в нашу флору с растениями-хозяевами при интродукции последних. К этой группе относятся мучнисторосяные и ржавчинные виды грибов. Значительно реже встречаются виды, которые способны переходить к развитию на растениях-хозяевах из других родов. Таксономически инвайдеры распределены равномерно по трем группам: пять таксонов ржавчинных грибов (Coleosporium complex, Gymnosporangium sabinae, G. tremelloides, Melampsoridium betulinum, M. hiratsukanum), четыре вида аскомицетов в телеостадии (Erysiphe flexuosa, E. alphitoides, Dothistroma septosporum, Cyclaneusma minus) и пять аскомицетов в анаморфной стадии (Passalora juniperina, Pestalotiopsis funerea, Phyllosticta paviae, Phoma spp., Sphaeropsis sapinea). Эколого-географические характеристики инвазивных видов приводятся далее. Coleosporium complex – эвнеморальные виды с дизъюнктивным ареалом, облигатные биотрофы. Cyclaneusma minus – бореальный/нотобореальный вид с дизъюнктивным ареалом, облигатный биотроф. Dothistroma septosporum – мультирегиональный/бореотропический вид, облигатный биотроф. Erysiphe alphitoides – неморальный вид североамериканского происхождения, облигатный биотроф. E. flexuosa – неморальный вид североамериканского происхождения, облигатный биотроф. Gymnosporangium sabinae – ксерофитный европейский вид, облигатный биотроф. G. tremelloides – бореомонтанный европейский вид, облигатный биотроф. Melampsoridium betulinum – бореальный вид, облигатный биотроф. M. hiratsukanum – неморальный вид дальневосточного происхождения, облигатный биотроф. Passalora juniperina – бореальный европейский вид, облигатный биотроф. Pestalotiopsis funerea – неморальный вид, факультативный биотроф. Phyllosticta paviae – неморальный вид североамериканского происхождения, облигатный биотроф. Phoma complex – мультирегиональные виды, факультативные биотрофы (данные БГТУ). Sphaeropsis sapinea – неморальный вид европейского происхождения, облигатный биотроф. Помимо выявления видового состава имеющихся видов фитопатогенов, нами было проведено прогнозирование распространения наиболее вероятных инвайдеров, в настоящее время не отмеченных на территории Республики Беларусь [Melampsora medusae Bull. Torrey Bot. Club 6: 216, 1878; Phytophthora kernoviae Brasier, Beales et S.A. Kirk, Mycol. Res. 109(8): 855, 2005; P. ramorum Werres, De Cock et Man, Mycol. Res. 105(10): 1164, 2001; Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer) Nickle, 1970]. На основе цифровых моделей в среде Maxent были получены площади территории страны с различным уровнем вероятности развития карантинных организмов. Общий балл пригодности территории рассчитывался от нуля (вероятность успешной акклиматизации патогена отсутствует), до единицы (высокая вероятность акклиматизации патогена) как средневзвешенное значение по площади территории, занимаемой различным уровнем пригодности для каждого вида (табл. 1). Обсуждение и заключение. Проведенный эколого-географический анализ патогенов показал, что наибольшее число потенциально опасных видов относятся к неморальному географическому элементу микобиоты, а также к бореальному и имеют европейское, североамериканское и дальневосточное происхождение. Практически все выявленные инвазивные виды относятся к одной эколого-трофической группе филлофильных биотрофов, за исключением экологически лабильного вида Pestalotiopsis funerea, встречающегося и на отмерших остатках и даже в ризосфере. Наиболее распространенными инвазивными микромицетами являются высокоспециализированные патогены, которые приходят в нашу флору с растениями хозяевами при интродукции последних. К этой группе относятся мучнисторосяные и ржавчинные виды грибов. Значительно реже встречаются виды, которые способны переходить к развитию на растениях-хозяевах из других родов. Большинство инвайдеров проникло на территорию республики расширяя свой вторичный ареал из центров непреднамеренной интродукции в странах Европы. Из всех проанализированных видов карантинных организмов климатические и экологические условия Республики Беларусь наиболее благоприятны для возбудителя ржавчины осины, базидиомицета Melampsora medusae. Общий балл пригодности природно-климатических условий страны для развития патогена составляет 0.45. На всех видах отсутствующих на территории стран ЕАЭС (Единый перечень карантинных объектов Евразийского экономического союза) карантинных объектов, выявленных в Европе, метод моделирования распространения потенциальной угрозы инвазии в среде Maxent показал высокую эффективность представления риска и территориальной приуроченности развития чужеродных видов на территории Республики Беларусь. Учитывая наличие единого таможенного пространства Республики Беларусь и России с целью сдерживания инвазий и ограничения их вредоносности необходима консолидация усилий ученых, лесоводов и работников карантинных служб стран Союзного государства по разработке и внедрению унифицированных систем прогнозирования, мониторинга, локализации и ликвидации очагов карантинных организмов в природных экосистемах. As a result of the survey of the southwestern regions of Belarus, the presence of a number of invasive microfungi was established, among which two species are quarantine phytopathogens. The main attention is paid to the taxonomic and eco-geographical characteristics of the species, where the most common were highly specialized pathogens penetrating the flora together with introduced host plants. The spread of potential invaders not registered in the territory of Belarus was predicted using the Maxent method, which has proven highly effective in assessing the risk of invasion in the country. As a result, the assessment of climatic and environmental factors of Belarus revealed the greatest favorability for the aspen rust pathogen Melampsora medusae with a total suitability score of 0.45. |