| Περιγραφή: |
Генетические исследования почвенных членистоногих, включая коллембол, начинались с различных экзотических видов. Лишь в последнее десятилетие заинтересовались широкораспространенными в основном обоеполыми видами, для многих из которых было показано криптическое разнообразие (Porco, 2012a). Такое разнообразие неожиданно обнаружено и для партеногенетических видов, например, Parisotoma notabilis (Schäffer, 1896), (Porco, 2012b). На сегодняшний день для P. notabilis известно по меньшей мере 6 древних клонов (11.5– 7.4 млн. лет; Hebert et al., 2014; Saltzwedel et al., 2017), генетические дистанции между которыми по гену COI равны 15–18% (Porco et al., 2012; Saltzwedel et al., 2017; Striuchkova et al., 2022) и почти соответствуют уровню межвидовой дивергенции у коллембол 16–25% (Sun et al., 2018). P. notabilis sensu lato стал одним из модельных видов для генетических исследований популяций. Этот вид распространен космополитически, высокой численности достигает в Западной Палеарктике и Северной Америке (Potapov, 2001; Sharma, Kevan, 1962). P. notabilis характеризуют как эвритопный вид, нередко встречающийся в местах с высокой антропогенной нагрузкой (Kuznetsova, 2002). Один из первых колонизирует нарушенные местообитания (Alvarez et al., 1997). Жизненный цикл обычно занимает около месяца, среднее количество яиц в кладке – семь (Sharma, Kevan, 1962). Размножается большую часть года в умеренных широтах. Доживает до половозрелости около четверти популяции, повторную кладку осуществляет не более 5% особей (Кузнецова, 2007). В задачи работы входило изучить из каких клонов состоят популяции P. notabilis в различных регионах Европы и Северной Америки. Нами были использованы данные по генотипированию (фрагмент митохондриального гена COI и D3–D5 регион рибосомального гена 28S) 1051 особи P. notabilis: 715 особей из базы GenBank и 336 – наши данные, которые частично были опубликованы (87 экз. Striuchkova et al., 2022; 55 экз. Стрючкова, 2023). Места отбора нами остальных проб: Афины, Греция (37.9684–37.9690 N, 23.7417–23.7394 E), Петрозаводск, Карелия (61.7705–61.7880 N, 34.2972–34.3501 E), Рускеала, Карелия (61.9482 N, 30.5692 E), Гирвас, Карелия (62.4852 N, 33.6703 E), Москва (55.4571–55.4610 N, 37.1771–37.1780 E), Балашиха, Московская область (55.8295 N, 37.9137 E), Шаховская, МО (55.9835–55.9837 N, 35.5949–35.6050 E), Ставрополь (45.0306–45.0395 N, 41.9062–41.9186 E), Стрижамент, Ставропольский край (44.7761–44.7794 N, 42.0183– 42.0222 E), Новоселицкий р-н, Ставропольский край (44.7723 N, 43.1361 E), Октябрьский р-н, Ростовская обл. (47.5586 N, 40.1242 E), Малое Зверево, Ростовская обл. (48.0106 N, 40.1405 E), Новороссийск, Краснодарский край (44.7367 N, 37.7575 E), Коктюбей, Дагестан (44.2550 N, 46.7231 E), Кизляр, Дагестан (43.8230 N, 46.6754 E), Верхний Цей, Северная Осетия (42.7783–42.7890 N, 43.8632–43.9065 E), гора Чегет, Кабардино-Балкария (43.2396–43.2413 N, 42.4826–42.4911 E), Евпатория, Крым (45.1980 N, 33.4170 E), Керчь, Крым (45.2490 N, 35.9560 E), Талыш, Азербайджан (38.4853–38.4893 N, 48.6231–48.6423 E), Исмаиллинский район, Азербайджан (40.8918 N, 48.0694 E), окр. Тбилиси, Грузия (41.8444–41.8254 N, 46.2303–46.2850 E), Ереван, Армения (40.1962 N, 44.5202 E), Ялта, Крым (44.4850–44.5080 N, 34.1010– 34.2450 E), Калинковичский район, Беларусь (52.0916 N, 29.2841 E). В каждой локации с трех различных участков отбирали смешанную пробу верхнего слоя почвы объемом 2 л. Выгонку коллембол из образцов проводили на воронках Тульгрена в 96% спирт. Особей отсортировывали под бинокулярным микроскопом для дальнейшего анализа. Известно, что в Западной Европе обычна парапатрия клонов P. notabilis, а их симпатрия (сосуществование 2–3 линий) практически не встречается (Porco et al., 2012; Saltzwedel et al., 2017). По нашим данным парапатрия встречается в различных горных районах Кавказа. Однако, для более северных равнинных районов Восточной Европы (центр Европейской части России, Карелия, Ставропольский край и др.) обнаружена симпатрия. Сосуществование клонов характерно также для большинства исследованных районов Канады (Онтарио, Британской Колумбии, о. Ньюфаундленд и о. Кейп-Бретон). Таким образом P. notabilis в разных географических районах обнаруживает то парапатрию, то симпатрию клонов. Такая ситуация может быть рассмотрена с точки зрения двух гипотез эволюции партеногенетических видов и интерпретирована в связи с событиями плейстоценовых оледенений. Можно предположить, что случаи парапатрии соответствуют гипотезе «генотипа общего назначения», предполагающей, что в географическом районе остается лишь одна, наиболее конкурентноспособная, генетическая линия (Lynch, 1984). В более древних ландшафтах Западной Европы, свободных от оледенения (Пиренейский полуостров, Апеннинский п-ов, Балканы; Hewitt, 2000) и в горных районах Кавказа произошел отбор генетических линий P. notabilis, которые впоследствии приобрели характер «генотипов общего назначения» и закрепились в собственных географических районах. Обнаруженные нами случаи симпатрии клонов больше соотносятся с гипотезой «замороженных ниш», предполагающей, что межклональный отбор в гетерогенном ландшафте поддерживает генетически разнообразную региональную метапопуляцию (Vrijenhoek, 1984). Так, в геологически более молодых ландшафтах Восточной Европы и Канады (Евсеева, Жилина 2010) продолжается конкуренция между различными клонами P. notabilis, что проявляется в их сосуществовании в различных комбинациях. Интересно, что эта ситуация потенциально может привести не к вытеснению одним клоном остальных по гипотезе «генотипа общего назначения», как в Западной Европе, а к экологическому видообразованию на основе специализации клонов. Это подтверждает факт хорошо выраженной дифференцировки клонов в градиенте урбанизации лес–лесопарк–газон в зонах их симпатрии (Стрючкова, 2023). Таким образом, генетическая структура популяций одного и того же клонального вида в различных регионах может формироваться как под влиянием экологической специализации и сосуществования клонов в одном ландшафте, так и конкурентного вытеснения наиболее адаптированным клоном остальных, менее успешных. |