| Description: |
Багульники, еще недавно относящиеся к самостоятельному роду Ledum, в настоящее время перенесены в качестве подсекции Ledum в род Rhododendron (Kron, Judd, 1990). Высокое видовое разнообразие багульников характерно для территории Дальнего Востока России и, в том числе, острова Сахалин. Сахалин, в силу меридиональной вытянутости и геологической истории, характеризуется разнообразием экологических ниш и является одним из центров видового разнообразия. По этой причине Сахалин был выбран как уникальная территория для изучения генетической структуры четырех симпатрических видов Ledum, которые отличаются вариабельностью морфологических признаков и наличием форм с промежуточным обликом. Так как вопрос о границах каждого таксона до сих пор остается дискуссионным, в данной работе мы провели генетический анализ багульников на острове Сахалин на основе изменчивости маркеров хлоропластной ДНК. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ В исследовании было проанализировано 16 выборок с территории Сахалина в градиенте природных условий север-юг, а также 2 материковых выборки (см. рисунок). Всего в анализ включено 94 образца. Видовая принадлежность определялась исходя из морфологических признаков, а также экологической приуроченности, описанных у Толмачева (1953). Идентифицировано четыре вида: R. subarcticum Harmaja (=L. decumbens (Ait.) Lodd.) – это вид с преимущественно арктическим распространением, южнее встречающийся в горах, на границе леса с лиственницами и кедровым стлаником (выборки 17, 18). R. tomentosum Harmaja (= L. palustre L.) – это бореально-циркумполярный вид, преимущественно растущий в заболоченной местности (выбороки 1–9). А также выборки 14, 15 и 16 R. hypoleucum Harmaja (= L. hypoleucum Kom.) и выборки 10–13 R. tolmachovii Harmaja (= L. macrophyllum Tolm.), напротив, виды с довольно узким ареалом на Дальнем Востоке, встречающиеся в подлеске хвойных лесов. В некоторых популяциях встречались особи с сильно варьирующими морфологическими признаками. На всем объеме материала была исследована изменчивость пяти некодирующих фрагментов хлоропластной ДНК: trnH-psbA, (Hamilton, 1999), trnV-ndhC (Shaw J. et al., 2007), K2R-K707 (Jiang N. et al., 2016), atpB-rbcL (Manen et al., 1994), и petB-petD (Løhne C., Borsch T., 2005). В качестве внешней группы был использован образец Therorhodion camtschaticum (Pall.) Small. Расчет уровня дифференциации и распределения генетической изменчивости внутри и между популяциями (анализ молекулярной дисперсии, AMOVA) проводили в программе Arlequin v. 3.5.1.2 (Excoffier, Lischer, 2010). Построение сети родства гаплотипов и филогенетического древа проводили в программах Network v. 4.6.1.2 (Bandelt et al., 1999) и Mr.Bayes (Ronquist, Huelsenbeck, 2003). Пространственный анализ молекулярной дисперсии проводили (SAMOVA; Dupanloup et al. 2002), чтобы определить кластеризацию выборок на группы. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Изменчивость хлоропластной ДНК сгруппировалась в 16 гаплотипов. На рисунке они обозначены цветами. Распределение частот гаплотипов внутри исследованных выборок отражено в виде цветных секторов, а размер окружности отражает размер выборки. Гаплотипы h1, h2, h3 и h4 были общими и встречались с большей частотой для всех четырех видов. Так же было обнаружено множество редких гаплотипов (встреченных в единственной выборке). На сети родства гаплотипов видно, что весь пул гаплотипов подразделяется на две группы: названные в этом исследовании Южной группой и Северной группой. Южная и Северная группы гаплотипов различаются по пяти мутациям. Схожая по топологии с сетью гаплотипов кластеризация на две группы была обнаружена при построении филогенетического дерева баесовским методом, однако клады имели низкую поддержку. Дифференциация между всеми выборками составила 37%, а между четырьмя видами – менее 1% (p < 0.05). Пространственный анализ SAMOVA также разделил все образцы на южную и северную группы по преобладанию гаплотипов h1 и h2. Полученное разделение примерно соответствует фитогеографической границе, проходящей по перешейку Поясок (отмечен на рисунке пунктирной линией): к югу от него преобладающей становится флора северояпонского типа и сокращается присутствие северных бореальных видов. В материковой выборке из Магадана встречались гаплотипы из северной и южной групп, а в выборке из Сихотэ-Алиня только гаплотипы южной группы. Генетическую структуру со слабо выраженной межвидовой, но высокой межпопуляционной дифференциацией, можно интерпретировать следующим образом. Багульники – эволюционно молодая группа рода Rhododendron в северном полушарии (Xia et al., 2022). Наши результаты могут отражать сохранение предкового полиморфизма, предшествующего дивергенции. В настоящее время эти виды могут находиться в процессе видообразования посредством генетического дрейфа, на что косвенно указывает отсутствие полиморфизма в некоторых популяциях, а также наличие редких гаплотипов. С другой стороны, генетическое разнообразие багульников на Сахалине согласуется с их высокой адаптивной пластичностью и способностью образовывать как естественные близкородственные гибриды, так и искусственные гибриды с представителями других секций рода Rhododendron (Theqvist, 2013). Все это препятствует закреплению отдельных генетических линий для каждого вида. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Таким образом, в комплексе симпатрических видов подсекции Ledum на острове Сахалин выявлено высокое генетическое разнообразие по маркерам хлоропластной ДНК. При этом слабовыраженная генетическая структура не соответствует систематическому делению на виды, однако наблюдается тенденция к кластеризации по географическому признаку. Очевидно, что виды данного комплекса еще не сформировали репродуктивных барьеров и вовлечены в активный генетический обмен. |