| Περιγραφή: |
Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Papilionoidea) – многочисленная, широко распространенная и таксономически хорошо изученная группа насекомых. Благодаря быстрой реакции на изменения условий окружающей среды и легкой визуальной идентификации в полевых условиях бабочки являются удобным модельным объектом для множества экологических исследований. Они имеют выраженную смену состава имаго в течение вегетационного сезона, в связи с чем, для них принято выделять фенологические аспекты (комплексы), т. е. относительно постоянные многовидовые комплексы, состоящие из видов, примерно в одни сроки находящихся на стадии имаго (Баранчиков, 1979; Татаринов, Долгин, 1999). Знание о составе и сроках лёта видов позволяет правильно планировать проведение количественных учетов, направленных на выявление структуры населения булавоусых чешуекрылых в природных сообществах и установление численности популяций видов, в том числе редких и занесённых в Красные книги. Цель работы – изучить особенности формирования фенологических аспектов лёта имаго булавоусых чешуекрылых и оценить влияние на них погодных условий в Кировской области. Материалом для настоящей работы послужили результаты сборов Papilionoidea в Кировской области в 2014–2023 гг. Инвентаризацию видового состава проводили путём исследования всех основных типов местообитаний в районе исследований. Номенклатура названий булавоусых чешуекрылых представлена на основе «Каталога чешуекрылых России» (2019). Для выделения фенологических аспектов на основе данных о присутствии вида в ту или иную дату составляли календари лёта. Для анализа изменения сроков лёта булавоусых чешуекрылых в зависимости от конкретного года и его погодных условий были выбраны виды-индикаторы аспектов. Данные для сравнения для других регионов о сроках вылета некоторых видов были взяты из литературы (Шкурихин и др., 2011) и базы данных GBIF (2024). Для оценки роли погодных условий использовали данные с сайтов (База данных…, 2019; Справочно-информационный портал «Погода и климат», 2024). Продолжительность стадий и особенности диапаузы определяют количество генераций (поколений) имаго, вылетающих за один сезон, время вылета имаго и соответственно принадлежность вида к тому или иному фенологическому аспекту, или комплексу. Число аспектов различно для разных, даже сопредельных, территорий. Так, для северной тайги Архангельской области И.Н. Болотов (2009) указывает два фенологических периода: раннелетний и летний. Для равнинной части таёжной зоны республики Коми (подзоны северной и средней тайги) А.Г. Татариновым выделены три фено логических аспекта: весенне-раннелетний, летний и позднелетний (Татаринов, Долгин, 1999). В средней тайге Республики Карелия В.В. Горбач (1998) отмечает четыре аспекта (ранневесенний, весенний, летний, осенний). Для подзон южной тайги и смешанных лесов Республики Удмуртии Д.А. Адаховский (2005) приводит пять фенологических периодов: ранневесенний; поздневесенний; раннелетний, среднелетний и позднелетний. На всей территории Кировской области достаточно чётко выделяются четыре фенологических аспекта лёта булавоусых чешуекрылых: весенний, раннелетний, летний и позднелетний (табл. 1, рис. 1). Отдельные особи одного аспекта продолжают встречаться и в ходе лёта следующего. Лёт перезимовавших G. rhamni, N. urticae, N. io, N. xanthomelas, P. c-album в регионе обычно начинается в апреле – начале мая. Весенний фенологический аспект формируют главным образом виды, зимующие на стадии имаго и куколок, в меньшей степени – зимующие на стадии гусениц старших возрастов. Основу раннелетнего фенологического аспекта формируют виды, зимующие на стадии гусеницы. Лёт видов летнего фенологического аспекта начинается в конце второй – начале третьей декады июня. Наибольшее видовое разнообразие имаго булавоусых чешуекрылых, как правило, наблюдается в течение второй декады июля. Это обусловлено тем, что больше половины видов булавоусых чешуекрылых исследуемой территории (64%) зимуют на стадии гусеницы и дают за сезон одно поколение. Позднелетний фенологический аспект, лёт которого начинается в начале – середине третьей декады июля, формируют виды, зимующие на стадии имаго (N. antiopa, N. io, P. c-album и др.), гусеницы первого возраста (A. paphia), гусеницы внутри яйцевых оболочек (T. betulae), а также второе поколение бивольтинных видов (P. icarus), а иногда третье поколение факультативно поливольтинных (P. napi, P. rapae). К концу августа число видов постепенно сокращается, и к середине сентября остаются только те, у которых зимуют имаго. Для анализа изменения сроков лёта в зависимости от конкретного года и его погодных условий были выбраны виды-индикаторы (табл. 2), по которым аспекты можно уверено дифференцировать на календаре лёта. Их выбирали из числа видов, чётко приуроченных к тому или иному аспекту, за сезон дающих одно поколение (исключение: бивольтинные A. levana, имеющие в регионе ярко выраженный сезонный диморфизм, и P. napi, у которой в качестве индикатора использовали только первое поколение). На основании их появления на всех календарях лёта были выделены сроки начала лёта фенологических аспектов. Погодные условия конкретного года оказывают существенное влияние на сроки лёта и количество генераций булавоусых чешуекрылых, а, соответственно, и особенности сезонных изменений видового состава (рис. 2). В случае раннего потепления 2016 г. зимовавшие на стадии имаго чешуекрылые в окрестностях г. Кирова начали летать уже в первой декаде апреля, а основная масса видов, зимующих на стадии куколки, вылетела в начале мая. Ранний вылет видов, зимующих куколками, был характерен и для 2019 г., но похолодание во второй декаде мая привело к тому, что лёт следующих аспектов сдвинулся на более поздние сроки. В 2021 г., несмотря на достаточно прохладные апрель и начало первой декады мая, благодаря тёплым второй и третьей декадам мая, жаркому июню и в целом жаркому лету, сроки лёта сдвинулись на более ранние даты примерно на полторы – две декады. В итоге в 2021 г. в южной тайге были отмечены факультативные третьи поколения P. napi, для которой развитие дополнительного поколения в тёплые годы давно известно для региона (Круликовский, 1909 а, б), и обычно бивольтинной , а также отдельные особи неполного второго поколения моновольтинной C. selene. Во второй декаде августа 2021 г. также зафиксировано неполное третье поколение обычно бивольтинной A. levana, а на юге подзоны южной тайги – полноценное второе поколение обычно моновольтинных представителей группы видов P. argus. Кроме того, сроки лёта всех видов сместились вперед, так что свежие особи G. rhamni и N. urticae, дающие обычно одно зимующее на стадии имаго поколение, появились уже в третьей декаде июня. В условиях холодной и затяжной весны (2017 и 2018 г.) начало массового лёта видов весеннего аспекта смещается на более поздние сроки, вплоть до конца третьей декады мая или даже начала июня. При сохранении дождливой погоды в июне происходит смещение лёта большинства видов на более поздние сроки, смешение лёта видов раннелетнего и летнего аспектов. Так, в 2017 – 2018 гг. в третьей декаде августа продолжали летать не только виды, зимующие на стадии имаго, но и виды группы L. sinapis, P. napi, P. rapae, T. betulae, L. virgaureae, L. dispar, C. argiades, P. icarus, A. levana, V. atalanta, V. cardui, A. adippe, A. paphia, H. lycaon, M. jurtina. В 2022 г. при достаточно обычном по срокам начале лёта весеннего аспекта (конец первой декады мая) из-за дождливых и холодных второй и третьей декад мая сроки лёта раннелетнего аспекта сместились на более поздние даты. За счёт более тёплого, чем в 2017 и 2018 гг. июня и более жаркого июля, сроки вылета летнего и позднелетнего аспектов сдвинулись сравнительно несильно, хотя в целом лёт и растянулся вплоть до конца второй-начала третьей декады августа. Разница в сроках вылета в разные годы весьма значительна. Так, разница в вылете видов весеннего аспекта, зимующих на стадии куколки, в 2023 г. и в 2017 г. составила 23 дня, в вылете видов раннелетнего аспекта в 2021 и 2017 гг. составила 28 дней, а летнего и позднелетнего в эти же годы – 21 и 22 дня соответственно. При этом во всех случаях сроки начала лёта видов подчиняются определённым закономерностям. Сравнение сроков вылета видов-индикаторов всех четырёх аспектов в разные годы и сопоставление их с суммами среднесуточных температур после перехода через 0ºС и +5ºС демонстрирует взаимосвязь между температурами и сроками вылета видов аспекта (рис. 3). Описанная выше закономерность сохраняется и для других регионов (рис. 4), для которых суммы были рассчитаны по датам первых находок из литературы (Шкурихин и др., 2011; GBIF, 2024) аналогично значениям для Кировской области. Так, Aphantopus hyperantus вылетает в Кировской области при сумме среднесуточных температур выше +5ºС в среднем около 790±23ºС, для Швеции и Финляндии первые обнаружения A. hyperantus за сезон приводятся в среднем при суммах 775±62ºС и 676±17ºС соответственно. Для Aporia crataegi этот показатель в Кировской области в среднем составляет 661±39ºС, в Челябинской в 2010 г. был равен 590ºС, в Швеции и Финляндии – соответственно 554±40ºС и 502±49ºС, для Papilio machaon – 396±66ºС в Швеции и 378±63ºС в Кировской области. Таким образом, лёт булавоусых чешуекрылых в Кировской области начинается в апреле–мае, продолжается до конца августа, начала сентября и включает четыре фенологических аспекта: весенний, раннелетний, летний и позднелетний. Наиболее богат видами летний фенологический аспект, лёт которого обычно начинается в конце второй – начале третьей декады июня и продолжается до конца второй декады июля. В зависимости от погодных условий конкретного года сроки лёта могут варьировать в достаточно широких пределах: смещаться на более ранние даты в жаркие годы и на более поздние в холодные и дождливые годы. Суммы среднесуточных температур после перехода через 0ºС и +5ºС оказываются гораздо более постоянны нежели конкретные даты лёта, хотя от года к году тоже могут несколько отличаться. |