| Description: |
Анализ генетического разнообразия и филогеографии широкоареальных видов успешно используется для решения вопросов, связанных с реконструкциями ландшафтов и климата прошлого, а также построением эволюционных сценариев для отдельных таксонов и экосистем в целом (Riddle, 1999; Avise, 2000). Одним из таких видов является малая лесная мышь Sylvaemus uralensis (Pallas, 1881), ареал которой охватывает значительные территории умеренной зоны Евразии – от Центральной Европы до юга Западной Сибири, Алтая, ТяньШаня и Памира, разные по палеоклиматической истории, физикогеогра фическим и ландшафтным характеристикам (Громов, Ербаева, 1995; Chelomina, Atopkin, 2010). Лесная мышь обитает преимущественно в широколиственных и смешанных лесах, предпочитая открытые участки леса. Наряду с равнинами S. uralensis населяет горные территории, где встречается до высоты 3500 м (Громов, Ербаева, 1995), в частности, на территории Кавказских гор. Географическое расположение (граница Европы и Азии) и своеобразная геологическая история Кавказа обу словливают его значение для становления многих таксонов: в качестве фактора изоляции, рефугиальной зоны и миграционного пути (Тембо това, 2015; Yalkovskaya et al., 2022), также Кавказ рассматривают как центр видового эндемизма (Grigoryeva et al., 2018). Исследования полиморфизма гена cyt b S. uralensis, проведенные на территории Кавказа, позволили выдвинуть ряд гипотез о путях формирования современного генетического разнообразия вида в преде лах региона (Balakirev et al., 2007; Chelomina, Atopkin, 2010; Grigoryeva et al., 2018; Tembotova et al., 2023). Тем не менее, сами авторы отме чают необходимость дальнейшего исследования вида на Северном Кавказе (Tembotova et al., 2023). В этой связи нами начаты работы на северовостоке Кавказа – Республика Дагестан, данные для которого отсутствуют в анализе генетической структуры малой лесной мыши. В анализ также включены впервые полученные нами данные из юговосточных предгорий Большого Кавказа, а также данные с юговостока ВосточноЕвропейской равнины и Южного Урала. Цель работы: на основе данных полиморфизма гена cyt b изучить генетическое разнообразие S. uralensis на территории северовосточной части Кавказа. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Образцы мышечной ткани, зафиксированной в 96%ом этано ле, были получены от 21 особи S. uralensis из четырех локалитетов северовосточной части Кавказа (Республика Дагестан): с. Чираг, Агульский рн (41°48’43.61’’ N, 47°26’4.00’’ E», 2414 м н.у.м.); с. Аша гаАрхит, Хивский рн (41°44’59.68’’ N, 47°57’14.12’’ E, 950 м н.у.м.); Станция МЧС, Хивский рн (41°43’11.21’’ N, 48°2’21.34’’ E, 720 м н.у.м.); Самурский лес, Магарамкентский рн (41°52’14.52’’ N, 48°32’18.14’’ E, –10 м н.у.м.). Для выполнения данной работы в анализ вошли образцы из с. Чираг Агульского рна как наиболее высокогорной территории. Кроме того, в анализ были включены образцы из следующих локалите тов: г. Шемахы, Азербайджан (40°37’56.28’’ N, 48°37’55.49’’ E); окрест ности г. Саратов (51°32’0.83’’ N, 46°2’3.37’’ E); зона ВУРС, с. Метлино, Южный Урал (55°46’0.01’’ N, 60°53’0.01’’ E) (рис. 1). Тотальная ДНК была выделена методом солевой экстракции (Aljanabi, Martinez, 1997). Для ПЦР и последующего секвениро вания участка мтДНК, содержащего cyt b, была использована пара праймеров: L7 (5ACCAATGACATGA AAAATCATCGTT3’) – H2 (5’TAGTTGTCTGGGTCTCC3’) (Tougard et al., 2001). Секвенирова ние проводили на генетическом анализаторе «Нанофор05» (Синтол, Россия) в центре коллективного пользования Института экологии рас тений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург. Анализ последовательностей проводили в программах BioEdit v.7.2.0, MrBayes v.3.2.2, MEGA v.6, PopArt v.1.7. Для филогенетиче ских реконструкций было использовано 60 гаплотипов (длина 569 п.н.), представленных в базе GenBank (Michaux et al., 2002; Suzuki et al., 2003; Liu et al., 2004; Balakirev et al., 2007; Chelomina, Atopkin, 2010; Darvish et al., 2015; неопубликованные материалы GenBank: Stakheev et al., 2017; Zhumabekova et al., 2013). В анализ также вошли гаплоти пы, полученные с территорий Южного Урала, юговосточных предго рий Большого Кавказа и юговостока ВосточноЕвропейской равнины. В качестве внешней группы использован гаплотип Apodemus agrarius (Pallas, 1771). РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Для вида S. uralensis описано семь новых гаплотипов cyt b, три из которых встречены на территориях Северо Восточного Кавказа (республика Дагестан) и юговосточных предгорий Большого Кавказа. В результате проведенных филогенетических реконструкций ме тодом Байесова анализа показана дифференциация вида на две круп ные гаплогруппы (рис. 2). Все секвенированные нами гаплотипы с Кавказа, Южного Урала и ВосточноЕвропейской равнины вошли в I гаплогруппу (западная гаплогруппа) вместе с гаплотипами западной и центральной частей Северного Кавказа, центральной и восточной частей Восточно Европейской равнины, Западной Сибири, Молдовы, Ирана, Чехии и Турции. В гаплогруппу II (восточная гаплогруппа) вошли гаплотипы из Казахстана, Узбекистана, Таджикистана, Алтая и Китая. Медианная сеть гаплотипов, подтверждает дифференциа цию S. uralensis, выявленную в ходе филогенетических реконструкций (рис. 3). В ходе анализа выборок последовательностей cyt b малой лесной мыши были показаны высокие значения гаплотипического и нукле отидного разнообразия как для вида в целом, так и для Западной и Восточной гаплогрупп (таблица), что характерно для стабильных по пуляций. Показатели теста на селективную нейтральность Фу были отрицательны и статистически значимы как для вида в целом, так и для отдельных гаплогрупп, что, вероятно, указывает на увеличение эффек тивного размера популяций в недавнем времени, которое могло быть связано с быстрым расселением по новым территориям. Филогенетические реконструкции (Байесов анализ), анализ меди анной сети показали деление вида на две гаплогруппы, что согласуется с ранними исследованиями (Chelomina, Atopkin, 2010). В пределах за падной гаплогруппы, состоящей из гаплотипов Кавказа, ВосточноЕв ропейской равнины, Западной Сибири, Молдовы, Ирана, Чехии и Турции, для гаплотипов, полученных с территорий северовосточной части Кавказа не наблюдается четкой дифференциации как от равнин ных территорий, так и в пределах самого кавказского региона. Резуль таты филогенетических реконструкций и медианной сети гаплотипов в сочетании с высокими индексами гаплотипического и нуклеотидного разнообразия, высокими статистически значимыми отрицательными значениями теста на селективную нейтральность согласуются с вы двинутой ранее гипотезой о формировании современного генетическо го разнообразия S. uralensis Северного Кавказа в результате недавней (наиболее вероятно, на рубеже позднего плейстоцена и голоцена) и бы строй экспансии вида из отдаленных или относительно изолированных локальных популяций (Tembotova et al., 2023). ЗАКЛЮЧЕНИЕ Впервые получены данные о генетическом разнообразии S. uralensis северовосточной части Кавказа, а также юговосточных предго рий Большого Кавказа, юговостока ВосточноЕвропейской равни ны и Южного Урала. Описано семь новых для вида гаплотипов cyt b S. uralensis, все они включаются в западную гаплогруппу. Результаты филогенетических реконструкций, расчет индексов генетического раз нообразия и результаты теста на селективную нейтральность свиде тельствуют в пользу данных, полученных для вида ранее (Tembotova et al., 2023). |